Los orígenes de la sociobiología
Las sociedades animales
Los insectos sociales (los himenópteros)
Las sociedades de los mamíferos
El comportamiento social de los primates
La teoría sintética de la evolución
La dinámica de las poblaciones
El evolucionismo social
La teoría sociobiológica
El modelo de Hamilton: La paternidad genética
El valor selectivo neto (inclusive fitness)
El altruismo de los himenópteros sociales
El determinismo del sexo
El parentesco genético en los himenópteros
La sociobiología de los himenópteros
Extensión del modelo a las otras especies
La hipótesis del célibe
El efecto barba verde
El altruismo reciproco
La cola
La inversión paterna
EL conflicto padres-hijos
La manipulación de los padres
La teoría de los juegos
Enunciado del problema
Principios de la teoría de los juegos
Estrategias puras, mixtas y condicionales
La estrategia evolutivamente estable
Sociobiología
Edward wilson redactó en 1975 su obra: Sociobiology, the new synthesis, la cual es el manifiesto de una nueva teoría que se propone explicar la vida social: la sociobiología, definida como el estudio sistemático de la base biológica de todo comportamiento social, y que examina a la totalidad de las especies. Si bien los principios morales y tradiciones culturales pueden ser invocados en la bese de la sociedad de los hombres, ninguna finalidad se expresa en las especies animales cuya única memoria es la herencia genética. ¿Cómo explicar entonces que la evolución de las especies haya producido formas de cooperación entre animales, haciendo que un insecto muera, por ejemplo, protegiendo a su colonia?, ¿Cómo transmitirá su aptitud social a las generaciones futuras? La respuesta de los sociobiólogos se basa en el hecho de que la palabra reproducción es engañosa.
Ningún ser, puede reproducir a otro semejante a sí mismo en una especie sexuada. Confía en los elementos de la trasmisión biológica –Los genes– que se reproducen parecidos a ellos mismos. En cuatro años la sociobiología pasaba del estatus de ciencia respetable, al de amuleto agitado por la extrema derecha. El efecto sociobiológico es el secreto del debate que agitó e Estados Unidos, Inglaterra y Francia, pues se aseguraba que la sociobiología tenía algo que enseñarnos sobre la naturaleza humana. Este término se reducía a un slogan provocador, formado por la asociación de dos términos antagónicos (social-biológico), que encontraba de inmediato partidarios y adversarios. En Francia, más que en ningún otro lado, la palabra se convirtió en sinónimo de pseudociencia. El error fundamental de la sociobiología era, para unos, el ser darwiniana, para otros, el haber traicionado a Darwin. Richard Lewontin fue el principal adversario de la sociobiología.
Los orígenes de la sociobiología
Las sociedades animales
Tratándose de especies animales, el termino comportamiento social puede designar, la conducta de un ser que nace en un universo de señales emitidas por sus semejantes. Aun en las especies más primitivas, la comunicación entre congéneres es la condición para encontrar un compañero sexual.
El medio ambiente de una especie no es un fárrago de datos brutos en donde cada organismo es arrojado desde su nacimiento. Se trata de un lugar organizado por los intercambios elementales entre los miembros de la población.
Los insectos sociales (los himenópteros)
La colonia típica de las termitas se organiza alrededor de una pareja real. Los obreros sin alas, de sexo masculino o femenino, han perdido toda actividad reproductiva y no actúan más que para la alimentación y la defensa del comején. La propagación de la especie está a cargo de insectos con alas. Los himenópteros sociales forman varias ramas familiares (hormigas, avispas, abejas, zánganos etc.) en las que la sociabilidad aparece en múltiples ocasiones de manera independiente, ya que se reconoce, en la mayoría de ellas, que no han logrado un alto nivel de vida social. Las castas de las obreras están compuestas exclusivamente de hembras estériles. Los machos no aparecen, junto con las hembras fértiles, más que en el periodo de la reproducción.
Las sociedades de los mamíferos
Tienen estructuras muy variables, uno en donde la competencia brutal constituye la vida del grupo; el otro realiza un ideal de armonía social. Los elefantes marinos se reúnen en manadas inmensas en el periodo de reproducción sobre estrechas bandas litorales. Los machos se enfrentan para concentrar bajo su mando harems de hembras que pueden llegar a cien. Entre estos pesados animales que se arrastran torpemente ayudándose de sus aletas, el triunfo de los combatientes consiste en el peso y la mordida. Esta poliginia es temporal.
El comportamiento social de los primates
Las sociedades de simios merecen un lugar aparte entre los mamíferos. Las sociedades más extensas son las de los mandriles que pueden comprender a varios cientos de individuos. Los grupos están repartidos en clanes, provistos cada uno de un núcleo de adultos que tienen un papel estructurante. Las hembras, al llegar a la madurez, se quedan en su clan de origen, mientras que los machos vírgenes se alejan de él para convertirse en periféricos. Su carrera puede llevarlos hasta el papel de líder conduciendo las acciones del clan. La comunicación social comprende fases de amenazas, de apaciguamiento, pero también de esta sutil estructura de atención, en la cual cada miembro está atento a los actos de los demás, especialmente del líder.
En los años de los sesenta los naturalistas designaron con el nombre de biología de las poblaciones a una ciencia del futuro que sería la síntesis de tres disciplinas consagradas a las poblaciones naturales: etología (ciencia del comportamiento), teoría sintética de la evolución (basada sobre la genética de las poblaciones) y dinámica de las poblaciones (estudios demográficos). La sociobiología pretenderá esta síntesis. Es por eso que su origen científico debe ser buscado en las críticas dirigidas a estas tres disciplinas.
La teoría sintética de la evolución
La teoría de Darwin ha sido conocida, desde hace un siglo. Recordemos que la palabra evolución tiene en el siglo XIX, el sentido de desarrollo, de progreso constante e inmutable hacia la complejidad. El principio de la evolución es desarrollado principalmente por el filósofo Herbert Spencer, autor de una sociología evolucionista. El progreso no es un accidente –escribe– y no está sometido a la voluntad de los hombres. El progreso es una necesidad bienhechora.
Darwin casi no emplea el término de evolución en sus escritos, prefiere referirse a las leyes de la descendencia o transformaciones graduales de la especie. Según el una parte de cada especia está destinada a perecer. En el mundo nacen más organismos de los que la tierra puede soportar y sólo los individuos que sobreviven, se perpetúan. Los miembros de una misma especie están sujetos a variación, su supervivencia puede ser diferencial: esto engendra el fenómeno de selección natural que modifica gradualmente las especies.
Hacia 1890 Weldon y Pearson, iniciadores de prácticas estadísticas en biología, describen las especies vivientes como colecciones fe individuos cuyos caracteres varían de manera cuantitativa. Las diferencias adaptativas insensibles a la escala de una generación hacen de la población en su conjunto, el tema de la evolución. Entre 1900 y 1930 se desarrolla la genética, nueva ciencia que muestra que la herencia biológica depende de los elementos transmitidos de manera indivisible, los genes, algunos de los cuales se presentan bajo varias formas alternativas llamadas alelos. En cada generación, la reproducción sexual une a los alelos en múltiples combinaciones llamadas genotipos.
Estas mismas combinaciones se vuelven a encontrar estadísticamente y en las mismas proporciones, de una generación a otra, y reproducen, en la población. En los años cuarenta, la genética de las poblaciones inspira a los biólogos Dobzhansky, Huxley, Mayr y Simpson, para una reactualización de las ideas de Darwin bautizada como teoría sintética de la evolución, esta se interesa en los mecanismo de la selección, obrando a la escala de cada generación. Su principal objeto de estudio es la población, definida como una comunidad reproductora y caracterizada por su polimorfismo (La población se perpetúa, en su variedad, reproduciendo frecuencias parecidas de genotipos, es el fenómeno del polimorfismo). El éxito individual de cada miembro de la población en la producción de una descendencia, determina la transmisión de alelos: cada genotipo posee, así, un valor colectivo que modifica en última instancia la frecuencia de los diferentes alelos.
La teoría sintética recibe su nombre de una obra, publicada en 1492 por Julian Huxley, Evolution, the moder Synthesis. Al titular su obra de 1975 Sociobiology, the New Synthesis. Wlison veía la causa de la evolución en la reproducción diferencial de los organismos; el nuevo paradigma admite que, las especies sociales, depende también de los actos cooperativos efectuados por individuos poco o no reproductores. ¿Podría ser ventajoso, en ciertas circunstancias, limitar su descendencia? Así que interviene la tercera disciplina –origen de al sociobiología–, la dinámica de las poblaciones.
La dinámica de las poblaciones
La descripción del crecimiento demográfico de una población natural reposa sobre dos parámetros:
La tasa innata de crecimientos expresa que cuando las condiciones dadas por el medio son óptimas, la variación instantánea de una población tendrá posibilidades expansión ilimitada. El segundo parámetro es la capacidad de sostenimiento del medio ambiente, que fija in límite absoluto al efectivo de las poblaciones. La dinámica de una población cae así en el juego antagónico entre sus capacidades intrínsecas y sus posibilidades reales de expansión.
En los vertebrados, provistos de un ciclo más largo de vida, un crecimiento desordenado sería peligroso, los recién nacidos pueden, en un año, encontrase con que son demasiado numerosos al año siguiente para sustentarse del medio natural, conduciendo a los efectivos hacía una caída catastrófica. El hecho de que no sea así, demuestra que la reproducción de esas especies disminuye notablemente antes de alcanzar el estadio de sobrepoblación.
Los equilibrios naturales son tales, que sobre un ciclo ecológico, cada individuo tiene, en promedio, la esperanza de dar nacimiento a un individuo que lo reemplace. Procrear descendientes o preservar a los individuos que ya existen, son dos maneras de perpetuarse.
Wynne-Edwards distingue dos fases en esta vida social: una, la que permite a los miembros intercambiar información sobre sus efectivos, otra, la que propicia la expulsión del excedente de población en un territorio. Las especies respetarían, pues, convencionalismos sociales que les permitan escapar a la extinción, limitando su densidad poblacional por procedimientos arbitrarios estrechamente relacionados con la cantidad de alimento disponible.
El genetista John Maynard-Smith llegó a preguntarse sobre la manera en que tal mecanismo podía establecerse –Razona– los grupos constituidos por mutantes altruistas, es decir, que aceptan fácilmente no reproducirse, serían los menos sujetos a hecatombes. Sus descendientes irían a repoblar los hábitats dejados vacantes por las poblaciones desaparecidas de su especie. Sería esto una selección de grupo, basada en la supervivencia, no de los individuos, sino de comunidades enteras. Desgraciadamente –prosigue– tal sistema no pede ser estable. Cuando mucho, los altruistas se habrían multiplicado y quedarían expuestos a la posible aparición de un mutante egoísta que se rehusaría a limitar su propia descendencia, al mismo tiempo que aprovecharía el sacrificio de sus semejantes. La competencia individual contra resta la selección del grupo, y el sistema concluiría en un equilibrio indeciso en el cual altruistas y egoístas cohabitarían en proporciones definidas. Sin embargo, basta que el altruismo esté reservado a los emparentados: entonces, favoreciendo a su grupo, el altruista favorecería también a sus propios genes. Altruismo, egoísmo, selección de la parentela; he aquí los conceptos de base sociobiología.
El evolucionismo social
Altruismo y egoísmo aparecen al final del siglo XIX en los discursos biológicos sobre el orden social. Fue en el periodo de 1870-1910, en lo más álgido del movimiento sindical, socialista y anarquista, en el que los conflictos de la sociedad burguesa llevan a discutir la existencia de leyes naturales sobre igualdad o el individualismo.
Le Dantec intentará, en su obra El egoísmo, establecer la tesis de que toda sociedad es el producto de hipocresías elementales: La única formula general que puede aplicarse a todas las asociaciones, sean cuales fueren, es la siguiente: es necesario, para que la asociación continué, que cada asociado obtenga provecho de ella, más allá de los inconvenientes que surgen de la competencia entre los apetitos específicos. Le Dantec pretende aplicar esta ley científica al hombre. El anarquista Pierre Kropotkine, en un libro sobre la ayuda mutua para difundir un biologismo arreglado a su conveniencia, escribe: aunque en la naturaleza una masa enorme de guerra entre las diferentes especies y sobre todo entre las diferentes clases de animales, declaró, existe tanto o más un sostén y defensa mutua entre los animales pertenecientes a la misma especia o, al menos, a la misma sociedad.
Spencer llamó supervivencia del más apto a un principio conservador que preserva al tipo de la especie, descartando a los indeseables. En oposición a la selección natural de Darwin esta supervivencia no crea cualidades nuevas. Este papel lo reservaría Spencer a la herencia de los caracteres adquiridos, sancionando, por lo tanto, el valor egoísta de los actos:
Cada especie, dice, se deshace continuamente de los individuos que no son egoístas como debe ser, mientras que los individuos que no son convenientemente altruistas se verán perdidos para la especie. La Sociobiología spenceriana impondrá sus reglas éticas a la sociedad humana.
La teoría sociobiológica
El modelo de Hamilton: La paternidad genética
Supongamos que el equipaje genético de una especie sea comparable a una enciclopedia culinaria en varis volúmenes. Cada tomo se llamaría un cromosoma, cada pagina un locus dando detalles par preparar un platillo o gene y así como a un mismo platillo pueden corresponder varias recetas, un gene podría existir bajo diversas formas alternadas o alelos.
Basándonos en esta sustitución de imágenes entre tomos (cromosomas), paginas (locus), platillos (genes) y recetas (alelos), introduzcamos el mecanismo de transmisión biológica. Cada ser poseería dos enciclopedias: una recibida de su madre y la otra de su padre. Para reproducirse, cada uno de los padres, transmitiría a sus descendientes, una enciclopedia con un ejemplar único. El resultado sería una reedición compuesta de uniones, desde el principio hasta el final, de lotes enteros de páginas vueltas a copiar ya sea de la herencia materna o de la paterna, pero siempre respetando el orden.
Cada uno no transmite a alguno de sus descendientes más que la mitad de sus genes. La paternidad, evaluada en proporciones de genes idénticos compartidos por dos individuos, disminuye un 50 por ciento de su valor absoluto en cada generación. Cada quien compartirá de esta manera la mitad de sus genes con sus parientes directos (padre, madre, hijos), ¼ con sus parientes inmediatos (abuelos, nietos), 1/8 con los siguientes (bisabuelos, bisnietos, etc.)
Figura 2 p35
El valor selectivo neto (inclusive fitness)
Estas consideraciones sobre el parentesco genético serán utilizadas por la sociobiología para reparar la definición de selección natural dada hasta ahora por los genetistas de poblaciones. Tales rasgos serán retenidos por medio de la selección natural si estos rasgos benefician globalmente a individuos que comparten los determinantes genéticos de sus comportamientos, es decir, los emparentados con el sujeto reproductor. Tal rasgo se trasmitirá de generación en generación si la balanza de costos y beneficios, expresada en términos de probabilidades en genes transmitidos, es positiva. Si es C el costo, B el beneficio y r el coeficiente de parentesco de dos individuos, Hamilton establecerá que la suma de la operación es positiva si: B/C = 1/R.
Cuando el individuo disminuye su esperanza reproductiva directa de un coeficiente C, aumenta simultáneamente la transmisión de sus genes por vía colateral de un coeficiente r. B y da por resultado que el valor selectivo de un genotipo, tal y como es calculado por los genetistas de poblaciones, debe ser aumentado con un valor marginal, produciendo lo que Hamilton llamará inclusive fitness (valor selectivo neto).
El beneficio del mismo gasto debe ser dos veces mayor en un caso de altruismo entre hermanos, cuatro veces si se trata de medios hermanos, ocho veces tratándose de primos hermanos, etc. Así la mejor manera de reproducir sus genes, es la de vigilar su propia descendencia. Existe, sin embargo, una excepción notable a esta conclusión, sobre la cual Hamilton insistirá: el caso de los himenópteros sociales.
El altruismo de los himenópteros sociales
Si los himenópteros forman una excepción en etología, por sus admirables sociedades de hembras, también son una excepción genética. Poseen, en efecto, un mecanismo de determinación de sexo singular que trastorna las medidas del parentesco genético.
El determinismo del sexo
Cada individuo camparte la mitad de sus genes con sus ancestros y descendientes directos. Lo mismo sucede con los himenópteros, que obedecen una genética haplodiploide: las hembras son diploides pero los machos son haploides. En efecto, después de haberse acoplado, la hembra guarda los espermatozoides recibidos en un saco especial llamado espermateca. Aparte de poner un huevo, ella puede escoger si lo fecunda o no. De todas maneras, el huevo se desarrollará en uno u otro caso.
Los huevos fecundados están equipados, genéticamente, de una diploide, puesto que poseen a un padre y una madre; ellos producen hembras, Los demás no poseen más que la gamona haploide recibida de la madre y producen machos.
El parentesco genetico en los himenópteros
Este sistema da por resultado una gran diferencia en la transmisión de genes entre las descendencias materna y paterna. En la línea materna nada cambia: una hembra tiene dos padres de quienes comparte la mitad de los genes con cada uno de ellos. Por otra parte, la precombinación genética trae consigo que siempre existe una probabilidad de 1/” de trasmitir sus genes.
La descendencia paterna no es sino un derivado temporal de este sistema. Los machos no tienen padre puesto que han nacido de huevos no fecundados. No tienen hijos puesto que su esperma no puede ser utilizado más que para obtener una gamona diploide (una hembra). Pero sobre todo, no puede haber múltiples combinaciones genéticas en los machos.
Retomando una metáfora utilizada anteriormente, la enciclopedia genética que un macho transmite a sus hijas es la que él mismo ha recibido de su madre, en un ejemplar único. De lo cual resulta un cuadro de parentesco muy particular. Una hembra compartirá ¾ de sus genes con sus hermanas: todos los del padre y la mitad de los de la madre.
La sociobiología de los himenópteros
La interrogación sociobiológica de la sociabilidad de los himenópteros descansa enteramente sobre esta verificación; una hembra comparte más genes con sus hermanas (3/4) que con sus propios descendientes. Si todas las hermanas nacieran simultáneamente no resultaría nada excepcional; para que una de ellas acepte intercambiar su vida por la de otras.
Pero en realidad no sucede así, ya que una hembra de los himenópteros puede desovar a lo largo de toda una temporada, trayendo consigo un escalonamiento entre el nacimiento de ciertas hijas y la vida adulta de las otras. Esta reproducción entre hermanas puede durar varios ciclos de existencia, después surge el momento de reproducción del grupo por medio de adultos sexuados. Aquí se presenta una dificultad ya que es necesario producir hembras y machos.
Las sociedades de himenópteros son la ilustración más convincente del modelo de Hamilton. El mecanismo haplodiploide de determinación del sexo explica, en efecto, los rasgos más notables de este grupo: la convergencia de varias descendencias hacia la sociabilidad; la existencia de castas estériles; la limitación del comportamiento social para las hembras. Los descendientes de la hembra nacen de manera escalonada: el beneficio es siempre superior al costo mientras que, de manera inversa, es una regla en las especies diploides. Sin embargo, el modelo no explica todo, ya que las termitas, tienen en su haber una genética estrictamente diploide y se encuentran, sin embargo, obreros estériles que poseen los dos sexos.
Extensión del modelo a las otras especies
En El gene egoísta Richard Dawkins se convertirá en un especialista de metáforas sensacionales: Los replicadores infiltran nuestro cuerpo y lo manipulan para hacer de él, el vehículo de su misma propagación: Está en nosotros, nos crearon cuerpo y alma; y su preservación es la suprema finalidad de nuestra existencia. Esos replicadores vienen de lejos. Se les llama actualmente genes y somos las maquinas de su supervivencia.
Según Wilson la mala voluntada de los genes se exterioriza en las guerras, la xenofobia y cualquier tipo de percepción a los extraños. Su buena voluntad es el origen de los lazos familiares, del respeto a las jerarquías, el don de sí mismo y el sacrificio en beneficio del grupo. Desgraciadamente el único caso en que prueba la existencia del tal sistema se basa en condiciones que no son susceptibles de generalización. Además la tasa media de parentesco genetico ente ciudadanos de una misma nación es muy baja, virtualmente igual a cero. La sociobiología es víctima del éxito de un modelo de altruismo genético, el cual, para ser creíble, no puede ser transpuesto, tal cual, a especies sociales más interesantes: sobre todo los vertebrados, entre los cuales se encuentra el hombre.
Nuevas hipótesis de desigual valor, intentaran eludir la dificultad, buscando en los genes, otros motivos de egoísmo.
La hipótesis del célibe
En las especies que no tienen la genética de los himenópteros, ningún adulto se sacrifica, de manera definitiva, por un pariente. Pero sigue siendo posible otorgarle por aquí y por allá, alguna ayuda mutua. Que el adulo intercambia con poco esfuerzo a cambio de pequeñas ganancias, cada vez que la condición enunciada por la fórmula de Hamilton, C=r. B es localmente respetada.
Wilson explica de esta manera la existencia de jerarquías en ciertas especies. Un individuo poco vigoroso podrá tardar, algún tiempo, para reproducirse con el fin de favorecer la reproducción de un pariente más vigoroso. Esta es la hipótesis del célibe (The spinster hypothesis, textualmente: La hipótesis de la doncella sin nombre) propuesta por West-Eberhard para explicar el papel de la auxiliar en el nido de los polistes poligineos. Si se admite que ella es la tía, de las larvas por nacer, es menos vigorosa y que lleva consigo un retraso en el desarrollo ovárico, para ponerla en marcha la colonia, la recién llegada tiene todo el interés –genéticamente hablando– para convertirse en la sirvienta de la fundadora.
El efecto barba verde
Frente a estas dificultades, Dawkins ha imaginado un mecanismo de altruismo entre genes que no apelen el parentesco. Supongamos que un gene pueda determinar simultáneamente, en los individuos que lo portan, las tres características siguientes:
–presentan una particularidad exterior fácil de percibir (por ejemplo, dice Dawkins, una barba verde);
–los que portan barbas verdes tienen tendencia a cooperar entre ellos;
–la barba verde no puede ser imitada de ninguna manera por ningún otro gene (para evitar que mutantes tramposos se aprovechen del altruismo de sus semejantes).
Entonces, los portadores de este gene gozarán colectivamente de una ventaja selectiva en la competencia vital. Toda la población se verá rápidamente compuesta de barbudos mutuamente benévolos. Este mecanismo viene a remplazar el altruismo entre parientes por un altruismo directo entre genes. El mecanismo imaginado por Dawkins, la metáfora del egoísmo genetico se convierte en realidad, el individuo no es más que la suma de genes egoístas que actúan cada uno por su propia cuenta.
La hipótesis humorística de Dawkins es una posibilidad atractiva pero irreal que su propio autor no parece, jamás haber tomado en serio.
El altruismo reciproco
El objetivo de la sociobiología es demostrar que la cooperación social es el resultado de la selección individual que proscribe cualquier referencia, cualquier selección de grupo que dejara el campo libre al individualismo de los mutantes tramposos. La posibilidad de un contrato social entre individuos que se ayudan mutuamente por medio de toques sucesivos con el fin de asegurar que ninguno de ellos abuse de la bondad de su asociado. Esta es la hipótesis del altruismo recíproco. Imaginado por Trivers.
En su Sociobiology, Wilson da la siguiente definición:
El altruismo reciproco (es) un intercambio de actos altruistas entre individuos en diferentes momentos. Por ejemplo, una persona salva a alguien de ahogarse en trueque de la promesa (o al menos la esperanza) de que su acto será pagado recíprocamente si la situación se revierte en un día futuro.
Esta definición ha hecho burlarse a los adversarios de las sociobiología, ya que no es muy astuto pensar que alguien que no sabe nadar pueda un día salvarnos de morir ahogados. Pero aparte de esta distracción desventurada, la hipótesis sufre de una más seria inverosimilitud. Que los altruistas recíprocos resulten la mayoría: un tramposo, yendo de uno a otro, pero desapareciendo antes de haber pagado los beneficios recibidos, podrá prosperar, desequilibrando este sabio sistema.
La cola
Una hipótesis que no depende de ningún gene altruista es la de la cola: en un grupo social, los dominados que se afanan por el bienestar del grupo no son sino pacientes secundarios esperando que llegue su hora. Hacen cola para reemplazar al dominador en el momento que éste, demasiado débil ya, deba ceder su lugar. En la cúspide de las diferentes pirámides de alianzas, el dominador se asegura de que los otros miembros del grupo hagan cola para reemplazarlo.
La inversión paterna
La tesis central de la sociobiología era que todo comportamiento no es sino una estrategia que procura maximizar la reproducción de genes y la reproducción en línea directa no es sino la mejor inversión que cada individuo puede efectuar. Los sociobiólogos explican de esta manera la existencia de especies en las cuales las hembras comen al macho durante o después del acto sexual, como con ciertas arañas que son carnívoras y de que el macho forma parte de los alimentos asimilables por la hembra. El canibalismo se practica por los animales de los dos sexos puesto que el excedente de alimento suministrado de esta manera a la hembra le permitirá engendrar un mayor número de descendientes. Aquellos que logran escapar han sido eliminados por selección natural: si no alimentan bien a la hembra que les aseguraría una descendencia, habrían invertido menos en su reproducción.
EL conflicto padres-hijos
Trivers es igualmente el autor. Padres e hijos comparten la mitad de sus genes, pero cada uno de ellos comparte la totalidad con él mismo. Los padres deberán dosificar cautelosamente los cuidados consagrados a cada hijo, determinando el momento preciso en el cual es ventajoso para él abandonarlo a su suerte para invertir en otro. El juego de los padres es el de maximizar la reproducción de sus genes engendrando el mayor número posible de hijos que lleguen a la edad adulta.
La manipulación de los padres
Se debe a Alexarder el modelo de manipulación paterna que explica que el conflicto padres-hijos se concluye definitivamente con ventaja para los padres. Imaginemos dos familias egoístas. En una de ellas, los padres llegan a deshacerse del pequeño para criar a otro. En la otra, los padres ceden a sus caprichos. ¿El joven ha ganado algo? ¡No! Ya que en el momento en que él se convierta en un adulto reproductor, transmitirá su predisposición genética a sus propios hijos, los cuales le impedirán por sus exigencias, maximizar convenientemente su éxito reproductivo. La ventaja será para los padres inflexibles.
La teoría de los juegos
Enunciado del problema
Una representación trivial de la lucha por la vida es la de imaginar que la competencia entre miembros de una misma especie los lleva a conflictos sangrientos. Así la cornamenta de los ciervos sería un arma destinada para luchar a muerte entre machos por la posesión de hembras. El combate no termina sin deterioro físico. Algunos reciben heridas serias. Otros mueren de agotamiento después de la época de celo.
La teoría de los juegos no ve sino una juiciosa repartición de las inversiones de cada quien. En cuanto se convence de su inferioridad física el más débil de los ciervos, se da a la fuga en vez de persistir en un combate perdido de antemano. Y el dueño del terreno reservará sus recursos para empresas futuras. El juego es una observación del otro, un ejercicio de previsión de sus acciones.
Principios de la teoría de los juegos
Originalmente es una forma de establecimiento de modelos matemáticos imaginados por Von-Newman y Morgensten en 1944. En biología no se dirá que un animal escoge su comportamiento y menos todavía que está plenamente consciente de las implicaciones de sus actos. Pero es propio de la misma naturaleza del comportamiento el doblegarse según las circunstancias.
Estrategias puras, mixtas y condicionales
Maynard-Smith y Price imaginaron el juego de la paloma y el halcón conflicto con un congénere para tener acceso a alguna fuente (por ejemplo, un lugar para construir un nido o un alimento en particular). A estos comportamientos se les llama jugar a la paloma y jugar al halcón los que la atacan. Designemos por V la ganancia obtenida en caso de victoria y por C el costo de persuasión. La ganancia en una confrontación entre dos individuos será, pues, en general, inferior al costo de un combate que movilice todos los recursos del organismo (V<C –Ganacia < costo–).
Un halcón Ganará sin dar ningun golpe contra una paloma C. Contra un halcón deberá combatir. Si la suerte decide el resultado del encuentro, ganará una vez sobre dos, su ganancia media será de ½ (V/C). Una paloma perderá siempre frente a un halcón, pero ganará una vez sobre dos por abandono frente a una paloma, con una ganacia global de V/7.
Las palomas sacan ventaja de la prudencia que las lleva a desdeñar una fuente particular en el momento en que la tasa de agresividad entre pretendientes por los recursos sea demasiado elevada. Halcones y palomas son entonces estrategias puras las cuales son aceptadas por los individuos de una vez por todas, en el momento en que las han adoptado.
Maynard-Smith ha imaginado una estrategia condicional adaptada al juego de la paloma y el halcón. Es la estrategia del burgués. Consiste en jugar al halcón cuando se es el primero en llegar a una fuente y en jugar a la paloma en el caso contrario. Así es que se debe ocupar los lugares vacantes, sin disputar los ya ocupados, se convierte en un convenio entre miembros del grupo. La ocupación del terreno no está correlacionada con alguna escala de fuerza que decidirá la solución del conflicto. No es más que una regla de conducta cuya observación satisface los intereses de cada uno sin importar cuál sea el comportamiento de los otros miembros del grupo.
La estrategia evolutivamente estable
La originalidad del método es tratar de explicar por qué perdura determinado sistema. Una estrategia evolutivamente estable (Evolutionarily stable strategy o ESS). Una ESS es definida como una estrategia que una vez establecida, no puede ser desechada por ninguna otra forma alternativa.
En muchas de las especies el macho no otorga cuidados paternales y no contribuye a su progenie más que con la aportación de espermatozoides. Todo el esfuerzo de producción reside en la hembras. Si estás son más numerosas con la cantidad justa de machos para fecundarlas, la población estará compuesta por una mayoría de individuos reproductores y competirían, eficazmente, a las especies con las cuales compiten en el medio ambiente natural. Puede ser que en efecto, por alguna razón las hembras sean más numerosas (o viceversa, ya que el razonamiento es válido para ambos casos). Ya que las hembras son más numerosas que los machos, cada hembra, tomada individualmente, tiene menos posibilidades de reproducirse que cada macho tomado individualmente.
En tal población, todo factor genetico conduce a un animal a producir más hijos que hijas lo cual hará engendrará más individuos reproductores: Como ésta es una de las definiciones de la selección natural, este factor será superado y se propagará en la población. A medida que se propague, ésta conducirá a la respectiva proporción de machos y hembras a una proporción normal. Este modelo imaginado por Ronal Fisher, es valido también para la especie humana.
Bibliografía
Veuille Michel, La sociobiología: Bases biológicas del comportamiento social, edit. Grijalbo, México D.F. 1990. p. 11-58
Recuerdo que en un comercial de televisión un hombre llegaba a su casa tarde del trabajo. Al girar la perilla de la puerta esta rechinaba, por lo que saco una botella de aceite y le puso un poco. Al entrar, un carrito de cuerda rodó hacia él haciendo mucho ruido, así que nuevamente saco el aceite y le puso otro poco. Al subir las escaleras paso lo mismo, así que volvió a sacar el aceite. Cuando estuvo frente a su habitación, abrió la puerta con cuidado y al abrir se escuchaban fuertes rechinidos de su cama, uno tras otro.
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